Truchas Arcoiris del Sur y la Patagonia de Chile

     Siempre hemos hablado del gran valor genéticos que tienen las truchas y la importancia de esta especie para la pesca deportiva y recreativas en las diversas regiones o aguas de Chile.  Pero, ¿Cuánto sabemos en realidad de estos peces y qué base tenemos para hacer estas afirmaciones? . En este artículo tratamos de despejar las dudas sobre la caracterización genética de las poblaciones naturalizadas de trucha Arcoíris (Oncorhynchus mykiss), basados en un trabajo de estudio realizado en varios ríos y lagos de las regiones de Los Ríos y Aysén, para entender lo que ha ocurrido con las primeras truchas Arcoiris traídas a nuestro país desde las pisciculturas del río McCloud en el norte de California.

     Las invasiones biológicas se refieren al proceso de introducción, establecimiento y expansión de especies exóticas procedentes de otras zonas biogeográficas, como las truchas; y pueden darse por colonizaciones naturales o por invasiones antropogénicas. Las invasiones antropogénicas tienden a involucrar individuos de diversos orígenes, que pueden albergar relativamente altos niveles de diversidad genética. Un caso particular de este grupo, es el de la trucha Arcoíris (Oncorhynchus mykiss), que fue introducida en Chile a principios del siglo XX, dando origen a las primeras poblaciones naturalizadas. Estas poblaciones naturalizadas pueden verse afectadas por los individuos escapados de las pisciculturas. Se ha observado que los peces escapados de los centros de cultivo entran en los ríos y se reproducen con sus congéneres salvajes, lo que podría contribuir de manera significativa a la diversidad genética de las poblaciones de peces naturalizadas. Por consiguiente, es de esperar que estas poblaciones tengan alta variabilidad genética y carezcan de estructura genética espacial, ya que los continuos escapes de peces de centros de cultivo agregarían nuevos genes a las poblaciones de manera aleatoria. 

     Para este trabajo se analizó la diversidad y estructura genética de diez poblaciones naturalizadas de trucha Arcoíris (O. mykiss) en Chile (seis de la región de Los Ríos y cuatro de la región de Aysén). Las diferencias de diversidad genética entre regiones puede ser explicada por adaptaciones al ambiente, hibridaciones entre truchas naturalizadas y truchas escapadas de centros de cultivo y diferencias en el proceso de introducción de la especie.

     La variedad genérica de las truchas Arcoiris asilvestradas de Chile, es mayor que la  poblaciones naturalizadas de trucha café (Salmo trutta). Un estudio de Faúndez et al. (1997), concluyeron que las poblaciones chilenas naturalizadas de trucha café muestran una baja variabilidad genética, con sólo dos variantes alélicas por locus.  Otro lado Similarmente, Colihueque et al. (2003) estudiaron 5 poblaciones naturalizadas de trucha café en ríos de las regiones de la Araucanía y de Los Lagos, usando aloenzimas y microsatélites, donde se observó su diversidad genética. Ambos estudios encontraron un índice de diferenciación genética cercano a 10%, lo que indica que la divergencia genética entre las poblaciones chilenas de trucha marrón es baja.

Las truchas Arcoiris de Chile

     La trucha Arcoiris o Oncorhynchus mykiss fue introducida en Chile por medio de invasiones antropogénicas. Éstas invasiones dieron lugar a las primeras poblaciones naturalizadas, que se establecieron con éxito gracias a la gran plasticidad fenotípica de la especie, la baja resistencia de los ecosistemas, y a la capacidad de reproducirse de estas truchas. Estas poblaciones originales pueden verse afectadas por los individuos escapados de las pisciculturas, ya que se ha observado que los peces escapados de los centros de cultivo entran en los ríos y se reproducen con sus congéneres salvajes. Los peces escapados se caracterizan por presentar una reducción en la variabilidad genética y anomalías de comportamiento, por lo que esta hibridación puede amenazar la aptitud de los peces silvestres que ya están adaptados al medio ambiente local. Sin embargo, los organismos escapados también se caracterizan por una alta presión para establecerse en nuevos territorios y por elevadas tasas de crecimiento, rasgos que tienden a aumentar el éxito del establecimiento.

     Un estudio en poblaciones naturalizadas de trucha Arcoíris de la X región el año 2011, concluyendo que los peces que se escapan de las pisciculturas no sólo sobreviven y entran en los arroyos a desovar, sino que también contribuyen de manera significativa a la diversidad genética de las poblaciones naturalizadas. Por eso es importante caracterizar la variabilidad genética de las poblaciones naturalizadas de truchas Arcoiris (O. mykiss), ya que contar con esa información permitiría monitorear las poblaciones en el tiempo, observando si la variabilidad genética aumenta o disminuye debido a la hibridación de las especies naturalizadas con los individuos escapados, y dependiendo de cuál sea el caso, tomar medidas adecuadas para su control y manejo.

Introducción de salmónidos en Chile, cultivo y consecuencias ambientales.

     En Chile, la introducción de la trucha Arcoíris se inicia en el año 1905, cuando se introdujeron las primeras especies con fines alimenticios y deportivos. Un total aproximado de 198.000 peces, fueron introducidos en los ríos Aconcagua, Paine, Tinguiririca, Lingüemo, Maule, Cautín y Toltén. Posteriormente un segundo grupo de 168.000 peces, provenientes de Alemania, fue distribuido entre los ríos mencionados, y además en los ríos Angostura, Calle-calle y Bueno.  Estas introducciones dieron origen a las primeras poblaciones de truchas naturalizadas en Chile, es decir, poblaciones autosostenibles en el tiempo.

      Posteriormente se inicia el cultivo de salmónidos, cuando a fines del año 1906 el gobierno Chileno firmó un proyecto que aprobaba la construcción e instalación de una piscicultura en La Dehesa. Sin embargo, no fue hasta 1980 que se intensificó el cultivo de productos acuícolas a gran escala.

     En 1952 se construyó una piscicultura en Polcura, región del Bío-Bío. Ésta tuvo como objetivo producir principalmente ovas y alevines de trucha Arcoíris (Oncorynchus mykiss) y trucha café, para el repoblamiento de la zona central de Chile. Posteriormente en 1973 se instaló la piscicultura más grande de la época, en Pullinque, cerca del lago Panguipulli, región de Los Lagos (actualmente región de Los Ríos); y en 1974 la empresa Chilena Lago Llanquihue Ltda. entró en el cultivo comercial de la trucha en lagunas artificiales del Río Pescado, en la región de Los Lagos.

      El rápido crecimiento del cultivo industrial se puede apreciar al comparar las cifras de producción que, a principios de los años 80 llegaban a 80 toneladas, en 1984 sumaban 500 toneladas, en 1988 eran 5.500 toneladas, y en 1997 llegaban a 247.970 toneladas. Según cifras de la FAO el cultivo de salmónidos en Chile alcanzó su mayor producción en 2006, con cerca de 640.000 toneladas por un valor de $ 3.8 mil millones de dólares. Esta producción corresponde principalmente al salmón del Atlántico Salmo salar (60,3%), salmón coho Oncorhynchus kisutch (17,5%) y la trucha arcoíris Oncorhynchus mykiss (22%).

     Este explosivo crecimiento de la salmonicultura, ha implicado la introducción y/o liberación de nuevas cepas al medio ambiente, causando probablemente, un impacto negativo sobre las poblaciones de truchas naturalizadas. La organización WWF publicó en el año 2009 la investigación escapes de salmón en Chile, donde exponen que anualmente se han registrado escapes de salmones por sobre el millón y medio de ejemplares. Por ejemplo, en el año 2007 se fugaron 1.726.919 ejemplares debido a siete eventos de escapes masivos, y durante el año 2008 se produjeron 19 episodios con un resultado de 1.646.817 salmones escapados.

      En su área de distribución natural, los salmónidos tienden a estar localmente adaptados, y esto los hace particularmente vulnerables a la introgresión genética de individuos escapados de las pisciculturas. En Chile, las preocupaciones ambientales de los escapes de salmónidos se han centrado en los efectos depredadores de corto plazo sobre los peces nativos, los efectos a largo plazo vinculados con la probabilidad de que las poblaciones de salmónidos de piscicultura puedan volverse autosostenibles y la transferencia de enfermedades y patógenos. Otro factor importante, que no es considerado, es el efecto que produce la hibridación entre especies naturalizadas y de cultivo. El resultado, son nuevas generaciones de salmones híbridos que no poseen las características necesarias para sobrevivir en condiciones silvestres.

Características generales de trucha Arcoíris

     La trucha arcoíris es un pez teleósteo perteneciente a la familia de los salmónidos (salmonidae), cuyo rango de distribución abarca aguas frías de América del norte, Asia y Europa. Tolera temperaturas desde 0 a 25° C, con un rango óptimo de 10 a 12° C para mantenerse saludable, mientras que para obtener un excelente crecimiento, en condiciones de buena calidad de agua, prefiere temperaturas entre 15 y 20° C .  El ciclo de vida de la trucha arcoíris es muy variable en cuanto a sus patrones migratorios. Siempre desovan en ríos o arroyos y muchas completan su ciclo de vida en agua dulce. Sin embargo, algunas variedades, migran y pasan su vida adulta en el océano, y sólo vuelven al río donde nacieron para desovar. Este último se conoce como reproducción anádroma.

     Las formas anádromas migran al mar como juveniles y pueden viajar grandes distancias en el océano. Las ejemplares de agua dulce (no anádromas) se mueven entre el afluente y el río principal, entre el río y el lago, o pasan toda su vida en un arroyo o río en particular. El crecimiento y maduración sexual de estos organismos puede ocurrir en agua dulce o agua de mar. Esta última fase puede durar entre 1,5 y 3 años de la vida del pez. El desove generalmente se produce en flujos de agua de ambos ríos o afluentes del cauce principal, sobre lechos de grava de ríos o costas de lagos, donde el agua se filtra a través de ella. La grava brinda protección a los huevos, hasta que emergen como alevines listos para comer y migrar. La trucha arcoíris es altamente adaptable a su entorno, razón por la cual ha logrado una amplia distribución.

     Según estudios realizados por varios investigadores, dos truchas nacidas de una misma progenie pueden adaptarse a hábitats totalmente distintos. Una puede crecer, reproducirse y vivir en un pequeño arroyo, con unos pocos centímetros de agua sobre su cuerpo y la otra viajar una gran cantidad de kilómetros hasta el océano para alimentarse y crecer mucho más que la primera. Es por esto que en un mismo curso de agua pueden encontrarse truchas residentes, migratorias de ríos y lagos, o anádromas.

Análisis de las biológico de trucha arcoíris en las regiones de Los Ríos y Aysén

    La trucha arcoíris es considerado como uno de los peces de agua dulce más común en nuestro país, y por lo tanto, tiene una historia de introducción y de invasión más larga en aguas chilenas que cualquier otra especie de salmónido. Análisis de las secuencias de los haplotipos mitocondriales de trucha arcoíris en las regiones de Los Ríos y Aysén, muestran la presencia de dos haplotipos de alta frecuencia presentes en todos los ríos analizados, sugiriendo que corresponden a haplotipos ancestrales provenientes de las regiones nativas. Por otro lado, los resultados muestran patrones de diversidad genética diferentes entre las dos regiones estudiadas. Para la región de Los Ríos, donde se analizaron individuos provenientes de 6 ríos se encontró una diversidad genética mayor a la región de Aysén, donde se analizaron individuos provenientes de 4 lagos.

    Aunque no existe un registro certero de las fechas y lugares de introducción de salmónidos en Chile, se ha documentado que la introducción de trucha arcoíris en la región de Los Ríos se inicia en 1907 aproximadamente, cuando 30.000 truchas juveniles fueron liberadas desde Santiago, en el río Calle-Calle, Valdivia. Posteriormente, entre 1940–1960 cerca de 10.000 truchas juveniles fueron liberadas en ríos y lagos del centro sur de Chile.

    En la región de Aysén, las introducciones se iniciaron por primera vez en 1968, cuando 78.000 truchas arcoíris fueron liberadas en Lago Pollux. Esta especie se estableció y se propagó rápidamente (de forma natural o artificial) para colonizar la mayoría de los lagos de la región. Por otro lado, la ausencia de estructuración genética en la región de Aysén puede deberse a que las primeras introducciones de trucha arcoíris en esta región fueron casi 70 años después que las primeras introducciones en la región de los Ríos.

    Por lo que comparativamente, su introducción es reciente y un origen reciente puede haber impedido el desarrollo de poblaciones adaptadas localmente. Además los lagos estudiados no tienen, ni conectan con pisciculturas.

    Esta información permitió sugerir que en la región de Los Ríos hay mayor diversidad genética que en la región de Aysén, debido a que ha transcurrido más tiempo desde las primeras introducciones, lo que se traduce en un mayor número de generaciones desde la población ancestral, permitiendo la ocurrencia de mutaciones únicas a estas nuevas poblaciones.

    Otra posible explicación es que en Aysén, debido a que los escapes desde centros de cultivos son más frecuentes, no se ha podido establecer una población con identidad genética propia a causa de las continuas hibridizaciones con los haplotipos ancestrales que se encontrarían en las salmoneras. Sin embargo, esta opción podría ser no tan factible debido a que los lagos estudiados no tienen conexión actual con centros de cultivo, por lo que es poco probable que los peces escapados de pisciculturas lleguen hasta esos cuerpos de agua a reproducirse con las poblaciones que allí habitan.

   Se ha demostrado que poblaciones aisladas de trucha arcoíris no-anádromas (residentes) pueden ocurrir en simpatría con poblaciones de truchas anádromas con libre acceso al océano. Esta información permite elucubrar que la mayor diversidad genética encontrada en la región de Los Ríos, en Cayumapu-Calle-Calle particularmente, puede deberse a la reproducción de truchas anádromas con truchas residentes, ya que estos ríos tienen libre conexión con el océano.

    Este estudio es una primera mirada a la evolución de las poblaciones naturalizadas de trucha arcoíris en Chile e indudablemente quedan aún preguntas por resolver, como por ejemplo: ¿Qué sabemos sobre las bases genéticas de la adaptación de estas poblaciones? O, ¿Cómo sabremos si los linajes genéticos únicos detectados en este trabajo están adaptados al ambiente o si responderán al cambio global?.

Truchas Arcoiris y la Deportiva y/o Recreativa

    Dentro de la normativa legal vigente para regular la pesca recreativa en Chile, destaca la Ley de Pesca Recreativa n° 20.256. En esta ley se establecen las medidas de conservación de especies hidrobiológicas de interés en la pesca recreativa, donde se incluye a O. mykiss) como, límites diarios de captura por pescador, talla o peso máximo permitido en la captura, prohibición de captura en áreas vulnerables, establecimiento del método de pesca con devolución, además de medidas de repoblamiento y siembra y planes de manejo. Sin embargo, dentro de los contenidos mínimos exigidos por la ley para los planes de manejo, no se incluyen medidas para la mantención de la diversidad genética, siendo que es un objetivo importante de la mayoría de los planes de conservación de especies.

    La principal carencia en el diseño y elaboración de estrategias de conservación y manejo para la trucha arcoíris, es el vacío que existe en la información sobre la estructura filogeográfica de la especie. Con información como la entregada en esta tesis, se podrían elaborar planes de manejo que, junto a una buena administración y políticas adecuadas, podrían lograr que nuestro país explote todo el potencial que tiene para el desarrollo de la pesca deportiva, pudiendo incrementar sus ingresos en más de 1000% debido a este deporte.

    Para la pesca deportiva, es importante que existan haplotipos únicos, como los encontrados en esta tesis, ya que aportan de manera significativa a la diversidad genética de las poblaciones y por lo tanto a su respuesta frente a perturbaciones. La importancia de mantener la diversidad genética en el manejo y conservación de las especies, se debe a que organismos con mayor diversidad genética responden de mejor forma a las presiones selectivas, sean naturales como, por ejemplo, el cambio climático; o artificiales como la degradación y contaminación ambiental, la explotación, y otros.

Fuentes de la información: